Что такое и как проявляется аллелопатия

Аллелопатия против сорняков

Интерференция – революционная сила в сообществах растений. Нарушения в окружающей среде из-за нашего вмешательства могут влиять на отношения между видами растений. Аллелопатия (вид взаимоотношений растений) — это химическая интерференция, происходящая через химические вещества, выделяемые растением или его остатками.

Мелинда Хоффман, Лесли Вэстон, Джон Снайдер, Эмили Ренуар

Аллелопатия как составляющая взаимоотношений растений

Одним из основных видов взаимовлияния растений является конкуренция – борьба за свет, влагу и питательные вещества. Химическая интерференция – aллелопатия (вид взаимоотношений между растениями) происходит через химические вещества, выделенные одним растением или его остатками.

Косвенные источники влияния на растения включают естественные природные колебания экологических параметров света, температуры и влажности, воздействие почвенных вредителей и нарушения доступности и усвоения питательных веществ. Экспериментальные методы, которые разработаны для изучения интерференции (взаимоотношений) растений, обычно не учитывают всего этого. Кроме того, сложная природа взаимоотношений между растениями затрудняет выделение влияния отдельных ее компонентов в естественных условиях. Поэтому значение конкуренции и aллелопатии в качестве механизмов интерференции растений совершенно не изучено.

Методы, используемые в исследованиях для оценки борьбы растений за ресурсы, включают замещение, которое изменяет соотношение двух таксонов таким образом, что общая плотность растений всегда остается постоянной, и добавку, в которой плотность одного таксона всегда остается постоянной, тогда как у другого она меняется. Однако часто трудно правильно интерпретировать полученные результаты наблюдений из-за ограничений, присущих обеим методикам. В настоящее время, чтобы определить результаты взаимоотношений между растениями при неограниченном уровне нашего вмешательства, иногда используются другие экспериментальные методы, которые позволяют вычленить или конкуренцию, или aллелопатическое влияние.

Долгое время были сомнения в том, что растения выделяют аллелопатические химические вещества, которые могут подавлять или стимулировать развитие других растений. Сегодня ученые признают, что аллелопатия является составной частью взаимоотношений между растениями, но не все согласны признать высокую степень ее влияния на их рост и структуру. Проведенные исследования показали, что в искусственных условиях четко прослеживается высокая степень аллелопатического влияния. Оно часто проявляется в реакции выращиваемого растения на присутствие экстрактов, фильтратов или покровного растительного материала. Однако в процессе подготовки к эксперименту донорский растительный материал может изменить свою химическую активность, что исказит результаты опыта. Недавно разработанные методы дают возможность отделить ресурс конкуренции и аллелопатию с минимальными изменениями окружающей среды.

В одном из наших опытов аллелопатическое влияние снижалось при увеличении плотности выращиваемых растений. Возможно, причиной является концентрация фитотоксинов. Это противоречит ожидаемым последствиям влияния увеличения густоты на конкуренцию за ресурсы.

В другом опыте мы устранили эффекты конкуренции растений в почвенной среде и аллелопатическое вмешательство, использовав трубы из поливинилхлорида для разделения корней и разместив активированный уголь на поверхности почвы, чтобы адсорбировать фитотоксины. Наша цель состояла в том, чтобы определить значение аллелопатии в сравнении с ресурсом конкуренции как механизма взаимодействия растений, выращенных в полуестественных условиях.

Мы изучали варианты, включающие покровную культуру с известным аллелопатическим потенциалом и сорняк. Поскольку система взаимоотношений формируется уже на ранних стадиях развития растений, мы оценивали интерференцию между прорастающими семенами, используя биопробу прорастания, а взаимовлияние между ростками изучали в дополнительных опытах в теплице.

Как проводилось исследование

Результаты опытов

При совместном проращивании все покровные культуры оказывали определенное влияние на прорастание и рост проростков разных видов сорняков, но эффект взаимодействия в опыте был несущественным. Поэтому данные для этих двух опытов были объединены и представлены по каждому отдельному виду сорняка, выращиваемому с каждым видом покровных культур.

Прорастание с сорго обыкновенным угнетало развитие проростков щетинника зеленого (табл. 1). На 2-й и 4-й дни после высадки наблюдалось примерно 50%-ное снижение прорастания семян щетинника зеленого. На 6-й день после высадки это различие сохранилось и оставалось таковым в течение всего времени опыта. На степень прорастания семян других видов сорняков сорго обыкновенное не оказывало угнетающего действия. Сорные растения в наших исследованиях не влияли на рост покровной культуры.

Мы оценивали развитие подземной и надземной частей проростков сорняков, размещенных отдельно и с покровной культурой, по длине корня и побега на шестой день после высадки. Подземный и наземный рост сорняков, растущих отдельно, сравнивали с сорняками, растущими с сорго обыкновенным, а также с результатами исследований Панасюка и др., опубликованными ранее. Мы основывались в нашем исследовании на методиках, использованных в исследовании Панасюка. Однако наша модифицированная методика позволяла исключить влияние факторов, которые могли бы нарушить некоторые эффекты воздействия сорго обыкновенного на подземный и наземный рост сорняков.

Опыт показал, что растущее сорго уменьшало длину корня проростков у таких видов, как канатник Теофраста, марь белая и щетинник зеленый, но не влияло на проростки росички кровяной (табл. 1). Таким образом, наши результаты подтвердили выводы Панасюка, что прорастание семян канатника Теофраста и щетинника зеленого с сорго обыкновенным приводит к уменьшению длины их корней. Хотя в своем опыте Панасюк использовал в чашках Петри фильтровальную бумагу, и в его опыте не контролировалось изменение во времени содержания влаги.

Подземная реакция сорняков в наших опытах была аналогична той, которая наблюдалась в исследованиях Панасюка, несмотря на то, что мы использовали почву и управляли влажностью. Длина побегов мари белой уменьшалась при произрастании с сорго обыкновенным. Однако на длину побегов канатника Теофраста, щетинника зеленого и росички кровяной растущее сорго не влияло (табл. 1). В эксперименте Панасюка сорго обыкновенное также оказывало влияние на надземное развитие всех видов сорняков. Оно проявлялось в уменьшении длины гипокотиля канатника Теофраста и, наоборот, в увеличении колеоптиля щетинника зеленого. Нам представляется, что конкурентоспособность канатника Теофраста развивается медленнее, чем всходов сорго обыкновенного, поэтому конкуренцию за свет выигрывали побеги сорго, которые в опыте Панасюка оставались необрезанными. Этим можно объяснить подавление сорго роста всходов канатника Теофраста.

Увеличение длины колеоптиля щетинника зеленого в исследовании Панасюка, возможно, было ответной реакцией на затенение от необрезанных побегов сорго обыкновенного. Панасюк сделал вывод, что аллелопатия явилась главным фактором, способствующим воздействию растущего сорго на развитие сорняка. По результатам своих исследований мы считаем, что наблюдавшаяся надземная реакция растений, по всей вероятности, была вызвана не аллелопатическим влиянием, а конкуренцией за свет необрезанных побегов сорго и всходов сорняка. Следовательно, мы делаем вывод, что методики, используемые в опыте, являются решающими для правильной оценки и интерпретации результатов исследования растительной интерференции.

В наших опытах при совместном произрастании канатника Теофраста с однолетним клевером ползучим на 23% уменьшилась длина корня у сорного вида (табл. 1). Однако клевер ползучий не оказал влияния на длину побегов ни одного из высеянных в опыте видов сорняков (табл. 1).

Рожь и клевер красный способствовали или не оказывали никакого существенного влияния на рост проростков сорняков. Более интенсивный рост проростков при совместном прорастании с рожью и клевером красным наблюдался у костра кровельного. Длина корня на фоне развития ржи увеличилась у вики мохнатой и щетинника зеленого. Стимуляцию роста сорняков можно объяснить выделением в малых концентрациях данными покровными культурами аллелопатически активных химических веществ.

Из изучаемых покровных культур сорго обыкновенное оказалось видом с наиболее выраженным угнетающим воздействием на сорняки. В наших исследованиях мы обрезали побеги сорго обыкновенного для ограничения его наземного взаимодействия с проростками сорняков. Обрезанный материал мог выделять фитотоксичные продукты деструкции. Продукты распада включают также цианистый водород, газ, который, возможно, накопился в закрытой чашке Петри. Кроме того, корни пятидневного сорго обыкновенного могут источать значительное количество sorgoleone (соединение с установленной аллелопатической активностью). Поскольку мы не пытались управлять плодородием почвы в течение шестидневного исследования, подземная борьба за питательные вещества явилась общим механизмом интерференции, который не был исключен как возможный источник подавления сорняка сорго обыкновенным.

Во многих опытах другими учеными проводились исследования по изучению интерференции между сорными и культурными видами растений в естественных условиях. Однако в них либо игнорировали аллелопатическое влияние, или включали его в общую систему взаимоотношений между сорняками и культурой, а затем оценивали совокупное влияние сорняков на культуру в зависимости от приемов контроля. Наши методы позволили оценить отдельно аллелопатическое влияние и борьбу за ресурсы на степень развития растений. Так, в нашем втором опыте аллелопатическое влияние проявилось в увеличении длины злаковых сорняков при уменьшении количества листьев на растении. Совместное действие конкуренции и аллелопатии проявилось в уменьшении биомассы сорняка, если плотность ржи была более чем 6 растений на горшок.

Статья подготовлена к печати кандидатом сельскохозяйственных наук Н. П. Косолапом

Положительная аллелопатия

В классическом определении аллелопатии, данном в 1937 году австрийским ученым Хансом Молишем, ничего не говорится о том. что он имел в виду только токсические вещества, выделяемые растениями в окружающую среду. Достаточно нейтральное выражение о выделении в окружающую среду «продуктов жизнедеятельности» растений позволяет нам отнести к явлению аллелопатии также положительные, дружественные отношения, обусловленные этими выделениями. Примеров таких отношений накопилось уже не мало.

Корневые выделения
Начнем с того, что уже твердо установлен факт выделения корнями в почву различных продуктов фотосинтеза: сахаров, аминокислот, ферментов, различных биологически активных веществ. С их помощью растение формирует вокруг своих корней комплекс микроорганизмов, которые питаясь этими соединениями, помогают корням извлекать из почвы элементы минерального питания. Конечно, каждое растение старается для себя, но поскольку корни соседей тесно переплетаются, то более сильные растения поневоле оказывают положительное влияние на микрофлору более слабых. Это взаимодействие через микрофлору можно назвать косвенным.

Метод меченых атомов позволил обнаружить и прямые взаимодействия растений через корневые выделения. Было установлено, что соседние растения могут обмениваться через корни различными органическими и минеральными веществами. Это явление играет большую роль в естественных сообществах растений, где помимо борьбы и конкуренции присутствует взаимопомощь разных видов растений. Оно же определяет дружественные отношения между рядом огородных культур, что позволяет использовать их в совместных посадках. Например. бобовые растения, обладающие способностью с помощью клубеньковых бактерий фиксировать азот воздуха и не испытывающие недостатка в азоте, могут подкармливать своих менее удачливых соседей. Из бобовых огородных культур наиболее общительным характером обладает фасоль кустовая. Ее соседство благоприятно действует на картофель, капусту, землянику, редис и свеклу. Точно так же растения с глубокой корневой системой, способные извлекать фосфор из глубоких слоев почвы, богатых органическими соединениями фосфора, снабжают фосфором своих соседей с неглубокой корневой системой. Такими свойствами обладают бобовые и ряд сорняков, например щирица.

Два наиболее дружественных огородных растения – шпинат и свекла. В корневых выделениях шпината присутствует сапонин, стимулирующий поглощение элементов питания корнями соседних растений. Шпинат – хороший сосед для земляники , картофеля, моркови, редиса, фасоли. В корневых выделениях свеклы обнаружены антибиотики, которые защищают и свеклу и ее соседей от почвенных инфекций. Свекла – хороший сосед для всех огородных культур за исключением кукурузы и фасоли.

Соседям помогает микориза
Более поздние исследования установили, что растения обмениваются элементами питания не только через корни, но и через микоризу – гриб, живущий на корнях растений. Необычайно тонкие нити микоризы пронизывают все пространство почвы, далеко выходя за пределы того объема, который занимает корневая система каждого растения. Эти нити могут переплетаться, срастаться и таким образом создают как бы единую сеть, охватывающую большое количество растений и объединяющую их в одно целое. В естественных сообществах травянистых растений и особенно в лесных насаждениях микориза играет гораздо большую роль, чем на окультуренных почвах. Предполагают, что с ее помощью сильные доминирующие виды подкармливают более слабые и поддерживают их существование.

В искусственных насаждениях деревьев и кустарников желательно помнить о микоризе, которая в жизни деревьев играет не меньшую, а может быть, большую роль, чем в жизни травянистых растений. При посадках деревьев на бывшей пашне, где микориза практически отсутствует, рекомендуется внести в посадочные ямы лесную землю. Лучше всего взять эту землю из-под тех видов деревьев или родственных им, которые вы собираетесь посадить.

В сообществах культурных особенно однолетних растений в условиях ежегодного рыхления микориза имеет гораздо худшие условия для развития. Напомним также, что микориза – это гриб и не выносит обработок почвы фунгицидами и страдает также от применения соединений меди. Поэтому в органическом земледелии рекомендуется применять медный купорос для борьбы с грибными болезнями только в крайних случаях и стараться, чтобы он как можно меньше попадал на поверхность почвы.

Взаимодействия через летучие соединения
Теперь поговорим о положительных взаимодействиях растений через летучие соединения. Мы не будем перечислять все примеры благоприятных сочетаний садово-огородных культур, которые могут составить очень длинный список, нуждающийся в проверке. Здесь мы попытаемся выделить из этого списка только те случаи, которые, вероятнее всего, обусловлены летучими выделениями надземной части. Наиболее известные касаются растений, выделяющих фитонциды: все виды лука, чеснок, хрен. Известно, что фитонциды (газообразные соединения с бактерицидными свойствами) действуют оздоравливающе на растения, попадающие в поле их распространения и защищают их от грибных болезней или вредителей. Например, лук – хороший сосед для моркови и огурцов, чеснок – для земляники, хрен сажают по углам картофельных делянок.

Ряд других благоприятных сочетаний при совместных посадках объясняют, тем, что запах летучих выделений одной культуры отпугивает вредителей соседней культуры. На этом основании рекомендуют совместные посадки кочанной капусты с салатом и сельдереем, запах которых отгоняет от рассады капусты крестоцветную блошку. Запах кориандра и календулы отпугивает от картофеля колорадского жука. Томаты рекомендуют сажать между кустами черной смородины для отпугивания тлей и огневки. Важно отметить, что отпугивающее действие проявляется только тогда, когда защищающих растений много и они растут в непосредственной близости от защищаемой культуры.

Все пряно-ароматические растения выделяют в воздух испарения эфирных масел, содержащихся в их листьях. Эти испарения благоприятно действуют на соседние растения, оздоравливая их и улучшая вкус плодов. Однако в этом действии есть определенная избирательность. Перечислим некоторые наиболее твердо установленные сочетания: томаты – петрушка, базилик, огурцы – укроп, земляника – шалфей, морковь – розмарин, шалфей. Обычно растения-спутники размещают по краям грядки с основной культурой. Ряд других видов пряно-ароматических растений оказывают благоприятное действие на большинство огородных культур и , поскольку это большей частью многолетние растения, то их размещают не на грядках, а по всему огороду: чем больше, тем лучше Это все виды мяты, бораго, эстрагон, валериана, календула. Сюда же можно отнести и тысячелистник, надземная часть которого очень богата эфирными маслами.

Большую часть сведений по благоприятному воздействию огородных культур друг на друга можно считать относительными, так как оно сильно зависит от количественного соотношения растений соседствующих видов и от расстояния между ними. В зависимости от этих величин взаимодействие может менять свой знак от минуса до плюса или вообще никак не проявляться. Например. при очень большом количестве растений, выделяющих летучие соединения рост близко расположенных соседей может быть угнетен, а на некотором отдалении, наоборот, возможно стимулирующее действие. Если вы сами начнете испытывать растения на совместимость, то вас ожидает множество неожиданностей. Например, черная смородина может угнетать кабачки, выросшие на близко расположенной грядке. Кресс-салат в большом количестве угнетает рост рассады капусты, а высаженный в небольшом количестве по краю грядки – стимулирует.

Тонкие взаимодействия
Отдельная тема – это тонкие взаимодействия растений, обусловленные также летучими соединениями. В данном случае летучие соединения служат сигналами об опасности. Установлено, что при нападениях вредителей растения начинают защищаться, выделяя в поврежденных органах вещества, неприятные или ядовитые для вредителей. Среди этих веществ есть и летучие, которые распространяются вокруг поврежденного растения . Для его близких соседей они служат сигналом, который говорит, что надо готовиться к нападению, начинать синтезировать защитные вещества. Так что если вредитель переберется на соседей, они встретят его в состоянии готовности и смогут избежать сильного повреждения. Чувствительность к летучим сигналам тревоги обнаружена у кукурузы, лимской фасоли, хлопчатника, табака и у некоторых видов древесных растений. Однако не выяснено, на какое расстояние могут распространяться эти сигналы.

Обнаружены еще более удивительные примеры тонких взаимодействий, когда поврежденные растения выделяют летучие соединения, привлекающие врагов данного вредителя. Например, растения, поврежденные гусеницами совки, привлекают паразитов этой гусеницы. В зависимости от вида вредителя растения выделяют вещества, привлекающие соответствующий вид паразита.

Чем больше цветущих растений, тем лучше.
В заключение о пользе летучих соединений можно сказать, что аромат цветов также благоприятно действует на соседние растения. Поэтому чем больше в саду цветущих видов кустарников и деревьев, тем здоровее в нем атмосфера. Желательно так подбирать их виды, чтобы, сменяя друг друга, они цвели весь сезон.

Магазин автомасел Mobil купить масло Mobil 5W30 интернет магазин автомасел

Магазин автомасел Mobil купить масло Mobil 5W30 интернет магазин автомасел

Аллелопатия

Родственники Женьшеня

«О лекарственных свойствах женьшеня ходят легенды. Однако, не так давно стало известно, что чудодейственными целебными свойствами обладают и «родственники» женьшеня — некоторые деревья и кустарники из того же семейства аралиевых.

В первую очередь, это — элеутерококк колючий, или свободноягодник. Своё второе название он получил потому, что каждый плод его образуется на отдельной плодоножке.

Биохимический анализ различных частей элеутерококка показывает, что в листьях и особенно в коре корней содержится большое количество алкалоидов и гликозидов. В стеблях, плодах, коре корней обнаружено много эфирных масел.

Настойки из листьев, стеблей, корней стимулируют работоспособность, повышают устойчивость организма к неблагоприятным факторам, усиливают остроту зрения.

Другой кустарник — акантопанакс сидячецветковый. Это растение достигает в высоту 2-3 м и почти или совсем лишено колючек.

Третий представитель семейства — аралия маньчжурская. Своим обликом аралия, благодаря наличию нескольких стволов, напоминает кустарник. Из аралии ведутся заготовки корней, содержащих биологически активные вещества.

Одним из самых редких и ценных представителей семейства аралиевых можно назвать калопанакс семилопастный, или, как его еще называют, диморфант, или белый орех. Диморфант — довольно крупное дерево, достигающее 20-25 м высотой и 50-80 см в диаметре ствола.

И, наконец, эхинопанакс высокий или заманиха — один из удивительных кустарников Дальнего Востока. Помимо своих высоких декоративных качеств, заманиха очень ценна наличием различных веществ, используемых медицинской промышленностью.

Это растение содержит эфирные и жирные масла, спирты, фенолы, альдегиды, гликозиды, смолистые вещества.

Из неё изготавливают препараты типа женьшеня, повышающие устойчивость организма к ряду неблагоприятных воздействий.

Настойка из корней применяется, как средство, стимулирующее центральную нервную систему».

«Мы не раз рассказывали, что есть растения, положительно влияющие друг на друга. Другие же не выносят близкого расположения. В основном, шла речь только об овощах.

Но, подобные же взаимоотношения в растительном мире складываются и между деревьями и кустарниками.

Каждое растение заявляет о себе неповторимым ароматом цветков, листьев, почек, коры.

Кроме летучих веществ, цветки, листья и корни выделяют твёрдые и жидкие вещества, создавая вокруг себя своеобразную химическую ауру.

Одни растения влияют на другие самим своим присутствием. Было замечено, что, под влиянием запахов капусты и лавра, ухудшается вкус винограда.

В сочинениях учёных Древнего Рима указывается, что виноград не выносит присутствия орешника.

Исследователи заметили, что растительность под чёрным орехом бывает слишком скудной, по сравнению с той, которая существует под другими деревьями, и что под ним не растёт ни одна полевая культура.

Установлено, что выращивание картофеля в междурядьях молодых садов приводит к накоплению токсинов, вредящих яблоням.

При этом, снижается содержание азота в корнях и ветвях, изменяется состав белков в корне яблонь, нарушается процесс фотосинтеза.

Корни яблони и черешни, наоборот, положительно влияют друг на друга.

Замечено, что в насаждениях белой акации полностью отсутствует другая растительность, а конский каштан, пихта, роза, сирень, калина, чубушник (жасмин садовый) подавляют рост других растений, в том числе, яблони и груши.

Рядом со взрослой елью, обыкновенно, хорошо уживаются рябина, лещина, малина, несмотря на то, что их корни сильно переплетаются с корнями ели.

В то же время, близко посаженные к ели сирень, клён татарский, роза морщинистая очень сильно страдают от этого соседства.

Аллелопатию (взаимное влияние совместно живущих растений, путём выделения во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности) можно использовать для подавления сорняков, при выборе видов растений для декоративных, садозащитных, ветрозащитных лесных полос.

Смородина, например, практически не болеет и хорошо опыляется, если рядом с ней произрастает хмель домашний.

А вот — наблюдение одного садовода: «Больше двадцати лет имею садовый участок. Расположен он в болотистом, торфяном месте, так что от плодовых деревьев пришлось отказаться: вымерзают в наших условиях.

А вот кустарники — смородина, жимолость, малина — дают неплохие урожаи, особенно смородина, если умело бороться со всякого рода болезнями и вредителями. Что только мы ни делали для защиты растений, но ничего их не спасло.

Однажды я высадила между ними высокие герани, которые до тех пор росли в комнате в горшках и выбрасывать которые было жаль. Они обильно цвели, и я заметила, что смородина от такого соседства почувствовала себя гораздо лучше — листья зелёные и никакой тли.

Благоприятно соседствует со смородиной, между прочим, и земляная груша. Её высаживают между кустов смородины с осени».

«Соседская яблоня, посаженная с юго-востока от сосны, протянула к сосне свои ветви, более того, положила их на ветви сосны. Их ветви переплелись, сосна, как бы, накрывает своими ветвями ветви яблони. Такая вот любовь!

И, при этом, яблоня не болеет, и самый большой урожай яблок — на ветвях в кроне сосны! Вы когда-нибудь видели растущие рядом сосну и берёзу?

Обратите внимание! Сосна, со стороны берёзы — голая, берёза её, как будто, обжигает. Как кошка с собакой. Не знаю, как насчет рябины с дубом, а вот, сосна с яблоней друг друга любят как, в песне про рябину».

«Грецкий, маньчжурский и чёрный орех сильно угнетают яблоню, грушу, тисс, иргу, рябину. А вот, Невежинская рябина и черешня — положительно влияют друг на друга.

Чёрный тополь, клён, растущие недалеко от сада, снабжают воздух фитонцидами, стимулируют рост яблони и груши, защищают их от плодожорки.

Липа и виноград, как предшественники оказывают положительное влияние на рост сеянцев яблони.

Барбарис тоже сильно подавляет рост и развитие других растений.

Корни одних растений, при совместном произрастании, сближаются (у сосны и липы, дуба и клёна остролистного, лиственницы и липы, дуба и липы), а у других — нет (у дуба и белой акации, сосны и осины).

Вяз сильно угнетает виноград. Косточковые могут угнетать яблоню и грушу. Но, под кронами старых яблонь, без видимого угнетения, могут расти дуб, липа, берёза, орешник, алыча и др.

Растения, составляющие дёрн, тоже оказывают сильное влияние на рост яблонь. Корни некоторых трав, особенно пырей, выделяют токсичные для плодовых деревьев вещества».

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома – страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 8807 – | 7165 – или читать все.

93.79.246.243 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Аллелопатия: миф или реальность?

Для начала напомним определение: аллелопатия – это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности, летучих или растворенных в воде, стекающей с листьев или омывающей корни.

Мы специально напомнили это точное определение аллелопатии, так как в последнее время его стали употреблять в значительно более широком смысле – как совместимость разных видов растений. На самом деле аллелопатия – это только один из факторов совместимости, или один из видов оружия, которое растения используют в борьбе за выживание в конкуренции с другими видами растений. Соседствующие растения неизбежно вступают в конкуренцию друг с другом за питание, свет, воду и т.д. Чтобы возобладать над соседом, используются морфологические и физиологические особенности, а также аллелопатия. Точный перевод этого термина с латыни означает «взаимное страдание». Впервые он был введен в 1937 г. австрийским ученым Хансом Молишем.

В середине прошлого века явление аллелопатии привлекло большое внимание ученых во всем мире. В СССР большая исследовательская работа в этом направлении проводилась в Украинской академии наук под руководством академика А. Гродзинского. Первоначально основное внимание уделялось отрицательному воздействию растений друг на друга, хотя, судя по приведенному в начале нашей статьи определению, аллелопатия может включать и дружественные отношения. В данной статье мы попытаемся рассмотреть первый аспект, который условно назовем отрицательной аллелопатией.

Было установлено, что почти все виды растений синтезируют и выделяют в окружающую среду токсические вещества, отличаясь друг от друга количеством и активностью этих веществ. Многие из них были выделены и изучена их химическая структура. Большая часть этих работ проводилась в лабораторных условиях в чашках Петри или в сосудах с водной культурой или искусственной средой. В таких условиях нетрудно было выделить благоприятные и неблагоприятные взаимодействия разных видов растений. Токсические выделения были обнаружены даже на стадии набухания семян.

ПОЧЕМУ ВОЗНИКЛИ СОМНЕНИЯ

Однако в последние годы результаты этих опытов подвергаются большим сомнениям и некоторые ученые даже пришли к мысли, что во взаимоотношениях растений аллелопатия играет незначительную роль. Эти сомнения были вызваны тем, что результаты лабораторных и полевых опытов (проведенных в естественных условиях) не совпадали. Объяснение этому несовпадению было следующим: корни и листья многих растений действительно выделяют в окружающую среду токсические вещества, но в почве они быстро разлагаются микроорганизмами, необратимо закрепляются на почвенных частицах, вымываются дождевыми водами и поэтому теряют значительную часть своей активности. Определить роль выделяемых в почву токсических веществ во взаимодействии растений оказалось необычайно трудно.

АЛЛЕЛОПАТИЯ И СОВМЕСТИМОСТЬ

Тем не менее существование отрицательной аллелопатии вряд ли можно подвергать сомнению. Об этом говорят многие факты, свидетельствующие о враждебных отношениях растений разных видов друг с другом. Трудно только сказать, какой вклад вносит в эти отношения именно аллелопатия. В книгах и статьях для садоводов часто можно найти таблицы совместимости разных огородных и декоративных культур. Эти данные, как правило, носят так называемый фольклорный характер, то есть основаны на опыте садоводов. Если они подтверждаются многолетним опытом большого количества садоводов, то они заслуживают доверия. Так, например, уже стали общепринятыми такие «враги» многих овощных культур, как фенхель, кресс-салат. Другие отрицательные взаимодействия носят более частный характер, как, например, несовместимость всех видов лука и чеснока с бобовыми культурами. И в том и в другом случае аллелопатическая активность, скорее всего, определяется не корневыми выделениями, а летучими выделениями листьев. В других случаях были получены неоднозначные результаты. Например, под вопросом остается совместимость гороха с капустой и картофелем. Скорее всего, это можно объяснить тем, что выделение токсических веществ сильно варьирует в зависимости от окружающих условий и количественного соотношения растений разных видов.

Часто можно встретить утверждения, что такие кустарники, как сирень, калина, чубушник, губят растущую под их пологом травянистую растительность. Эти данные нуждаются в подтверждении, но можно предположить, что в этом случае играют роль не столько корневые выделения, сколько токсичные для трав вещества, образующиеся в листьях и попадающие в почву после дождя или с листовым опадом. Довольно точно это явление доказано для грецкого ореха (рис. вверху), листья которого образуют токсичное для травянистых растений вещество юглон, и для эвкалипта (рис. слева). Причем для эвкалипта это наблюдается только в тех районах, где он разводится искусственно и где местная флора не выработала устойчивости к выделениям его листьев, например

на Кавказе. В Северной Америке распространение завезенных из Европы некоторых видов василька стало настоящей проблемой. Они так успешно вытесняли местные виды луговой растительности, что ученые предположили наличие у них какого-то особого вида «оружия», против которого местные виды беззащитны. Это оказались токсичные корневые выделения, которые были найдены и установлена их химическая структура. Скорее всего, это и есть то самое «оружие».

АЛЛЕЛОПАТИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И КУЛЬТУРНЫХ СООБЩЕСТВАХ РАСТЕНИЙ

Предполагают, что аллелопатия важную роль играет в естественныхрастительных сообществах, где очень большое значение имеет совместимость видов и межвидовая борьба за выживание. Для культурных растений это явление играет намного меньшую роль, так как человек обеспечивает им благоприятные условия роста и развития и борьба за выживание отходит на задний план. Чем раньше освоена культура, тем слабее ее аллелопатическая активность. Наиболее слабой активностью обладают пшеница, овес, картофель, рис, кукуруза, более сильной – рожь (рис. слева), ячмень, гречиха (рис. справа), клевер, люцерна. Подсчет количества сорняков на единицу площади в посевах этих культур показал, что эта величина намного ниже в посевах ржи и гречихи. Это дало основания предположить высокую токсичность корневых выделений ржи и гречихи для сорняков. В свою очередь и среди сорняков есть виды с высокой отрицательной аллелопатической активностью. Среди них на первом месте стоит пырей ползучий (рис. справа внизу), на втором – осот розовый.

Аллелопатия, несомненно, играет роль в почвоутомлении. Но в этом случае отравляются не конкуренты, а сами выделяющие эти вещества растения. При длительном выращивании какой-либо культуры на одном месте в почве могут накапливаться ее корневые выделения, которые в определенной концентрации становятся токсичными для нее. Избежать этого явления можно с помощью чередования культур или зеленого удобрения. Например, при длительном выращивании на одном месте картофеля рекомендуется после уборки или до уборки в междурядья высевать озимую рожь. Это способствует очищению почвы.

Почвоутомление наблюдается и в естественных условиях. Каждый мог наблюдать, как куртины некоторых многолетних растений, например осота розового или тысячелистника, постепенно передвигаются на новое место, а на старом остаются только редкие хилые стебли. Причиной могут быть и истощение почвы, и накопление в ней корневых выделений в токсичных концентрациях.

То, что собственные корневые выделения могут стать токсичными для растений, прекрасно видно на примере выращивания на искусственных средах. Именно по этой причине их периодически приходится заменять свежими, так как на уже использованных рост растений угнетен. Особенно важно это знать любителям комнатных цветов и не забывать периодически заменять землю в цветочных горшках.

{SOURCE}